当细菌在缺乏合成蛋白质所必须的氨基酸时，停止合来自成核糖体RNA的反应。
当细菌发现它们自己生长在饥饿的条件下，缺乏维持蛋白质合成的氨基酸时，它们将大部分活性区域都关闭掉。此就称说苏语船学语烈除为严紧反应(stri来自ngent respon右钟se)，这是它们抵御不良条件请与清考，保存自己的一种机制。细菌通过仅仅维持最低量的活性来节约其资源，直到条件改善时，它们又恢复活动，所有代谢区域也都活跃起来。
严紧反应导致rRNA和tRNA合成大量减少(10-20倍)，使RNA的总量下降到正常水360百科平的5-10%，部分种类的m爱双RNA的减少，导致m换继RNA总合成量减少约3倍。而蛋白质除解的速度增加,很多代谢进行调承益毛整，显然核苷酸，碳水化合物，肽类等的合成都随之减少。
严紧反应导致两种特殊核苷酸积聚:(1次距胞观把作先格点觉钢)ppGpp-四磷酸鸟苷(在G的5'和3'位点自地停续提义消各附着两个磷酸);买飞(2) pppGpp-五磷酸鸟苷(鸟苷5'一三磷酸-3'二磷酸)。
人们最初发现细菌在氨基酸饥饿时，出现两种特殊的核苷酸，其电泳的迁移率和一般的核酸不同，感到很奇怪，就称之为"魔斑Ⅰ"和"魔斑Ⅱ"，后来发现魔斑Ⅰ便是ppGpp，魔坚站应斑Ⅱ是pppGpp。
这些鸟苷是典型的小分子效应物，预期它们的功能是和靶蛋白结合改变它们的活性，有时它们被称为(p)ppGpp。(p)ppGpp的功能是调节细胞活性大分子的协调性。它明错参尼度曾们的产物是由两种途径来控制的。在严峻的条件下严紧反应可以触发(p)ppGpp的增加。一些未知因素的调节也会出现(p)ppGpp水平与细菌生长速度之间的反向协调。
屋周展 任何一种氨基酸的缺乏或使任何氨基酰-tRNA合成北酶的失活突变都足百布歌言以起始严紧反应，此表明严紧等英氧丰只打又频多牛互反应的触发器是位于核糖体A位点中的空载tRNA。当然在正常条件下仅有氨基酸-tRNA在EE-Tu的作用下位于A位点。但当氨基酸-tRNA对一个特殊的密码子不能作出有效反应时，空载tRNA便能得以进入，当然这就阻断了核糖体的进程，而触发了一个空转反应(idiling reaction)。
通过空转反应产生(p顶优皇为)ppGpp的有关成分已通过松弛型突变(relaxed(rel)mutants)被鉴别出来。rel突变能去除严紧反应。这样氨基酸的饥饿便不会导致合成任何稳定的RNA或者通常见到的各种其它的反应。
松弛突变大部分基因位点位于relA基因中，此基因编码一种蛋白写双视每散顺族探划李留，称为严紧因子(stringent factor)。此因子和核糖体结合，虽然它的策重蛋王画眼总量较低-每200核糖体低于1分子的严紧因子。因此似乎只有在核糖体少量存在时才能产生严紧反应。
从严紧反应中分离的核糖体在体外能合成ppGpp和pppGpp。A位点是通过一个空载tRNA对密码子的特异反应所提供的。从松弛突变体中提取的核糖体不能执行严紧反应，但若有严紧因子存在它们是能合成(p)ppGpp的。
(p)ppGpp的合成途径，严紧因子(RelA)是一种(p)ppGpp的合成酶，它可以催化ATP将焦磷酸加到另一个GTP或GDP的3'位点。
当条件恢复到正常时，ppGpp怎样被去除的呢?有一个基因叫做spoT，它编码一种酶，主要的作用是催化ppGpp的降解。这种酶的活性导致ppGpp迅速降解其半衰期为20秒左右，因此(p)ppGpp合成结束时，严紧反应很快就消除。spoT突变会提高ppGpp的水平，并会慢慢增加。
RelA酶用GTP作为底物的频率是较高的，所以pppGpp的产生是占优势的。但pppGpp可以通过各种酶转化为ppGpp，其中翻译因子EF-Tu和EF-G是可以去磷酸化的。通过pppGpp产生ppGpp是最通用的路线，而ppGpp通常就是严紧反应的效应物。
核糖体对空载tRNA进入的反应与正常蛋白质合成的比较。当ET-Tu将氨基酸tRNA放在A位点时肽链随着核糖的移动而合成;但是当空载tRNA在A位点与密码子配对时，核糖体仍保持不动，并进行了空转反应。
提纯的RelA酶它本身实际是没有活性的。而在核糖体存在时它才有活性。它的活性是由核糖体在合成蛋白中的状态所控制的。此控制的特点是通过另一个位点的松弛突变而显示，此突变原来称为relC，现在弄清楚它就是编码50S亚基L11蛋白的rp1K基因。
此蛋白位于A位点和P位点的附近，它在此位置对合适的配对作出反应，空载tRNA是在A位。L11蛋白或某些其它成分构象的改变可能激活RelA酶，这样空转反应就代替了肽酰-tRNA的转位。
(p)ppGpp合成的每条途径都触发空载tRNA从A位点释放出来，因此(p)ppGpp的合成是一种对空载tRNA水平的持续反应。在饥饿条件下，当氨基酰-tRNA不能对A位点的密码子作出有效反应时，核糖体便停滞不前。空载tRNA的进入，触发了(p)ppGpp分子的合成。并将空载tRNA排出，使A位重新空出来。核糖体是恢复多肽的合成，还是进行另一轮的空转反应,关键是取决于氨基酰-tRNA是否有效。
ppGpp有什么作用呢?它是一系列反应的效应物，包括抑制转录。许多反应已被报导，其中2个较为突出:(1)rRNA操纵子的启动子其转录起始被严紧反应特异抑制了。严紧调节的启动子发生突变能消除严紧控制，表明此效应需要和特异启动子顺序相互作用;(2)很多或大部分模板的转录延伸阶段被ppGpp缩短了，此是RNA聚合酶停顿的增加而引起的。此效应反应了在细胞内加入ppGpp时转录效率普遍下降。现在尚不清楚这种抑制的特异性，若不同的操纵子之间这种抑制的变化很大，某些操纵子抑制作用更为显著的活，也是不足为奇的。
异常核苷酸在两种控制系统中都能发挥作用是很有趣的现象。这两种途径的抑制对细菌来说是特异的。在营养缺乏时乌苷触发了严紧反应。而在缺乏葡萄糖时，cAMP触发碳源利用的转换。
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